Дзеркальні нейрони: відкриття, докази і межі теорії

Про дзеркальні нейрони написано більше, ніж про будь-яку іншу групу клітин мозку. Їх називали нейронами емпатії, ними пояснювали появу мови, культури, здатності співпереживати й навіть причину аутизму. У 2013 році двоє дослідників, які займаються цими клітинами професійно, почали свій огляд із незручної констатації: роком раніше дзеркальні нейрони назвали найбільш розкрученим поняттям у нейронауці. Тому про них варто говорити акуратно, розділивши дві різні речі — саме відкриття, яке справді відбулося і яке справді важливе, і шар тлумачень, більшість із яких перевірки не витримала.

Що таке дзеркальні нейрони простими словами

Дзеркальний нейрон — це окрема клітина мозку, яка розряджається і тоді, коли особина сама виконує певну дію, і тоді, коли вона бачить, як цю саму дію виконує хтось інший. Ключове слово тут — «окрема»: дзеркальність за визначенням описується на рівні одного нейрона, а не ділянки, і побачити її можна лише тоді, коли електрод стоїть у конкретній клітині й рахує її розряди.

Із цього визначення одразу випливає обмеження, яке в популярних переказах губиться. Мозкова ділянка, що «світиться» на томограмі і під час дії, і під час спостереження, сама собою дзеркальних нейронів не доводить: та сама картинка вийде, якщо в ділянці просто сусідять дві різні популяції клітин — одна для виконання, друга для сприйняття. Саме тому корисно розрізняти дзеркальний нейрон і дзеркальну систему — умовну назву для мережі ділянок, активних в обох умовах. Це поняття різного рівня доказовості. У наукових текстах цю різницю тримають, у популярних — майже ніколи, і саме звідти беруться заголовки про нейрони, які «увімкнулися, коли ви побачили чужу усмішку».

Парма, 1992: що саме зареєстрували

Відкриття зробила група Джакомо Ріццолатті в університеті Парми. Дослідники вводили мікроелектроди в премоторну кору макак — у ділянку F5, клітини якої вже були відомі тим, що розряджаються під час цілеспрямованих рухів руки й рота: захоплення, утримання, розривання. У першому повідомленні 1992 року з 184 зареєстрованих нейронів дзеркальні властивості мали 18, тобто близько десятої частини.

Розгорнуту картину дала праця 1996 року, де описано 92 дзеркальні нейрони із 532 зареєстрованих у двох мавп. Із неї відомі й деталі, які в переказах зазвичай зникають. Щоб клітина відповіла, потрібна була саме взаємодія між діячем і предметом: сам предмет, показаний окремо, чи сама рука без предмета не працювали. Найдієвішими виявилися рука й рот, а серед дій — захоплення, маніпулювання і розміщення. У 92% клітин побачена й виконана дія були пов'язані, але строга відповідність — коли збігався навіть тип захоплення — була приблизно в третини.

Варто затримати увагу на масштабі. Від 1992 року до огляду 2013-го налічувалося лише 25 праць, у яких узагалі наведено кількісні дані реєстрації дзеркальних нейронів у макак. Це прицільні, технічно складні експерименти на невеликій кількості тварин — і саме на них спирається вся подальша конструкція. Частка дзеркальних клітин у цих роботах коливається приблизно від десятої частини до половини зареєстрованих, і розкид пояснюється не так природою, як методом: у ранніх дослідженнях електрод вели наосліп, у пізніших — цілеспрямовано до ділянок, де дзеркальні відповіді вже знаходили.

Що показано в людей і якими методами

Прямих даних по людині мало, і це головне, чого не знають читачі популярних статей. Вводити електроди в мозок здорової людини не можна, тож єдине джерело — пацієнти з фармакорезистентною епілепсією, яким імплантують електроди з клінічних причин, щоб знайти вогнище нападів.

Найвідоміше таке дослідження опублікували 2010 року: зареєстрували 1177 клітин у 21 пацієнта, поки ті виконували або спостерігали хапальні рухи й мімічні вирази. Клітини, що відповідали і на спостереження, і на виконання тієї самої дії, справді знайшлися — їх було 68. Але знайшлися вони не там, де очікувалося: у додатковій моторній ділянці та в гіпокампі з прилеглими структурами, а не в лобовій корі, яку вважають людським відповідником мавпячої F5.

Частина цих клітин під час спостереження не збуджувалася, а навпаки — гальмувалася, що погано в'яжеться з образом простого внутрішнього копіювання. Автори припустили, що дзеркальні механізми потрібні не лише для поєднання сприйняття й дії, а й для їх розрізнення — щоб мозок не плутав чужий рух із власним.

Решта людських даних непряма. Функціональна МРТ показує сумарний кровотік у кубічних міліметрах тканини, де лежать сотні тисяч нейронів, тож окрему клітину вона не бачить принципово — автори оглядів прямо пишуть, що активність дзеркальних нейронів поки не можна однозначно виявити методами нейровізуалізації. Метааналіз 125 фМРТ-досліджень знайшов 14 кластерів із дзеркальними властивостями у дев'яти різних полях Бродмана: картина значно ширша за акуратну аналогію з ділянкою F5. А тонший тест — фМРТ-адаптація — дав результат проти прямого зіставлення: повторення давало звикання всередині кожної модальності й у напрямку «побачив, потім зробив», але в зворотному напрямку його не було.

Заперечення критиків: що саме вони спростовують

Найсистемніше заперечення сформулював дослідник нейробіології мови Грегорі Гікок у статті 2009 року з вісьмома пунктами. Його мішень вузька й від того сильна: він оскаржує не існування дзеркальних нейронів, а твердження, що саме вони забезпечують розуміння дії.

Перший пункт: у мавп немає жодного дослідження, де тимчасове вимкнення F5 погіршило б сприйняття чужих дій, хоча виконання власних воно порушує.

Далі Гікок переходить до людей, де матеріалу більше. Розуміння дії та її виконання розходяться: у пацієнтів з апраксією ці здатності корелюють неповно, а ушкодження лобових ділянок дає передусім дефіцит виконання, тоді як дефіцит упізнавання жестів пов'язаний радше з тім'яною корою. Найнаочніший приклад — мова: якби сприйняття спиралося на моторні програми, ушкодження моторних мовних зон нівечило б розуміння. Пацієнт самого Поля Брока, який не міг вимовити майже нічого, розумів майже все, що йому говорили.

Філософський бік проблеми формулюють ще коротше: нейронаукові дані показують, що дзеркальна активність супроводжує розуміння дії, а кореляція не є ні причиною, ні тим паче складником. У низці «дефляційних» пояснень критичною для розуміння дії називають верхню скроневу борозну — ділянку, де дзеркальних нейронів немає, зате є багата зорова інформація про рухи живих істот. В окремій праці 2014 року цю логіку звели до заголовка: активність дзеркальних нейронів не є доказом розуміння дії.

Емпатія й аутизм: що не витримало перевірки

Найгучніша гіпотеза стверджувала, що соціальні труднощі при аутизмі спричиняє «зламане дзеркало» — недостатня робота дзеркальної системи. Ідея була привабливою, бо одним механізмом пояснювала і наслідування, і розуміння інших.

Систематичний огляд 2013 року зібрав 25 досліджень із ЕЕГ, МЕГ, ТМС, айтрекінгом та фМРТ і дійшов висновку: ознак глобального порушення дзеркальної системи при аутизмі немає. Відмінності з'являлися переважно в дослідженнях з емоційними стимулами, а на звичайних рухах руки не відтворювалися. Автор запропонувала інше пояснення — порушену регуляцію соціальних реакцій згори вниз, тобто проблему не самого «дзеркала», а того, що ним керує. Огляд 2020 року підтвердив: у первинному вигляді гіпотеза зламаного дзеркала підтримки не має. Це не означає, що з наслідуванням при аутизмі все просто: відмінності в ньому описані, але краще пояснюються тим, коли й навіщо людина наслідує, ніж поломкою самого механізму дзеркалення.

Те саме стосується емпатії. Моторний резонанс — реальне явище: коли ми бачимо чужий рух, збудливість власної моторної кори змінюється. Але емпатія передбачає ще й розрізнення себе та іншого, самосвідомість і здатність утримати чужу перспективу, і зводити її до однієї популяції клітин немає підстав. Якщо цікаво оцінити власну схильність відгукуватися на стан інших, для цього є опитувальники — наприклад, тест на емпатію; він вимірює поведінкові й емоційні прояви, а не роботу окремих нейронів.

Звідки вони беруться: вроджена адаптація чи научіння

Другий великий спір — про походження. Поширена версія каже, що дзеркальні нейрони є еволюційною адаптацією, спеціально «призначеною» для соціального пізнання. Альтернативна версія виводить їх із асоціативного научіння: клітина стає дзеркальною тому, що в досвіді особини виконання дії раз у раз збігалося з її спогляданням — власні руки ми бачимо щодня, а дорослі дзеркалять міміку немовляти.

Цю версію перевірили прямо. Учасників тренували виконувати одну дію, спостерігаючи протилежну: рухати мізинцем, дивлячись на рух вказівного пальця. Після такого тренування дзеркальна відповідь моторної кори перевернулася на протилежну. Система, яку можна перенастроїти за кілька десятків хвилин, навряд чи є жорстко зашитим модулем.

До цього додається спостереження, що розряд дзеркальних нейронів залежить від кута зору, від цінності побаченої дії і навіть виникає без зорового входу взагалі. Тобто дзеркальна відповідь принаймні частково керується згори вниз — сучасні моделі описують її як частину передбачення, а не як автоматичний відбиток побаченого.

Що з цього лишається практично корисним

Насамперед — обережність із поясненнями. Коли психологічне явище пояснюють через клітини, це майже завжди крок назад: теорія соціального научіння Альберта Бандури описала научіння через спостереження задовго до 1992 року, і її висновки не стають ні правдивішими, ні хибнішими від того, чи знайдуться відповідні нейрони. Психологічний рівень пояснення самодостатній.

Друге — поважати відкриття за те, чим воно є. Реєстрація клітин, які об'єднують сприйняття й дію, справді змінила уявлення про межу між «сенсорним» і «моторним» у мозку і дала матеріал для моделей, у яких сприйняття чужої поведінки спирається на передбачення. Це менш ефектно за «нейрони, що зробили нас людьми», але саме це витримало двадцять років перевірок.

Третє — практичне. Те, чим справді можна керувати, лежить на рівні поведінки: рефлексія власних реакцій у контакті з іншими, перевірка своїх припущень про чужі наміри словами, тренування навичок слухання. Ці інструменти працюють незалежно від того, як завершиться суперечка про механізм. А оцінкою стану окремих мозкових систем у конкретної людини займається нейропсихологія — і робить це через стандартизовані проби, а не через міркування про дзеркальні клітини.

Міфи і факти про дзеркальні нейрони

Насправді	Поширений міф
Прямо зареєстровані в премоторній корі макак; у людей — поодинокі дані з епілептологічних імплантів	Дзеркальні нейрони докладно вивчені в людському мозку
фМРТ бачить ділянки, а не клітини; дзеркальність визначається на рівні одного нейрона	Знімок показує роботу дзеркальних нейронів
Вимкнення F5 у мавп не погіршує сприйняття чужих дій	Вони забезпечують розуміння дії
Систематичні огляди глобального дефіциту дзеркальної системи при аутизмі не підтвердили	Аутизм пояснюється «зламаним дзеркалом»
Емпатія потребує ще й розрізнення себе та іншого й утримання чужої перспективи	Це нейрони емпатії
Дзеркальну відповідь перевертає тренування — вона перенастроюється досвідом	Це вроджений незмінний механізм

Джерела

• di Pellegrino G., Fadiga L., Fogassi L., Gallese V., Rizzolatti G. Understanding motor events: a neurophysiological study. Experimental Brain Research, 1992;91(1):176–180. DOI: 10.1007/BF00230027 · PMID: 1301372 · Сторінка статті
• Gallese V., Fadiga L., Fogassi L., Rizzolatti G. Action recognition in the premotor cortex (92 дзеркальні нейрони з 532 зареєстрованих, умови відповіді, ступінь конгруентності). Brain, 1996;119(2):593–609. DOI: 10.1093/brain/119.2.593 · PMID: 8800951.
• Hickok G. Eight problems for the mirror neuron theory of action understanding in monkeys and humans. Journal of Cognitive Neuroscience, 2009;21(7):1229–1243. DOI: 10.1162/jocn.2009.21189 · PMID: 19199415 · Повний текст
• Steinhorst A., Funke J. Mirror neuron activity is no proof for action understanding. Frontiers in Human Neuroscience, 2014;8:333. DOI: 10.3389/fnhum.2014.00333 · PMID: 24904373 · Повний текст
• Barlassina L., Gordon R. M. Folk Psychology as Mental Simulation (розділ 6.1 «The Mirror Neurons Controversy»: кореляція, дефляційні пояснення, верхня скронева борозна). Stanford Encyclopedia of Philosophy, ред. 2017. Повний текст
• Kilner J. M., Lemon R. N. What we know currently about mirror neurons (25 кількісних праць від 1992 року, частки дзеркальних клітин, межі нейровізуалізації, модуляція згори вниз). Current Biology, 2013;23(23):R1057–R1062. DOI: 10.1016/j.cub.2013.10.051 · PMID: 24309286 · PMC3898692. Дані фМРТ, про які йдеться в тексті: Molenberghs P., Cunnington R., Mattingley J. B. Brain regions with mirror properties: a meta-analysis of 125 human fMRI studies. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 2012;36(1):341–349. DOI: 10.1016/j.neubiorev.2011.07.004 · PMID: 21782846; Lingnau A., Gesierich B., Caramazza A. Asymmetric fMRI adaptation reveals no evidence for mirror neurons in humans. PNAS, 2009;106(24):9925–9930. DOI: 10.1073/pnas.0902262106 · PMID: 19497880 · PMC2701024.
• Mukamel R., Ekstrom A. D., Kaplan J., Iacoboni M., Fried I. Single-neuron responses in humans during execution and observation of actions (1177 клітин у 21 пацієнта з епілепсією, додаткова моторна ділянка й гіпокамп, гальмівні відповіді). Current Biology, 2010;20(8):750–756. DOI: 10.1016/j.cub.2010.02.045 · PMID: 20381353 · PMC2904852.
• Hamilton A. F. de C. Reflecting on the mirror neuron system in autism: a systematic review of current theories (25 досліджень; модель STORM). Developmental Cognitive Neuroscience, 2013;3:91–105. DOI: 10.1016/j.dcn.2012.09.008 · PMID: 23245224 · PMC6987721. Пізніший огляд: Yates L., Hobson H. Continuing to look in the mirror: a review of neuroscientific evidence for the broken mirror hypothesis, EP-M model and STORM model of autism spectrum conditions. Autism, 2020;24(8):1945–1959. DOI: 10.1177/1362361320936945 · PMID: 32668956 · PMC7539595.
• Cook R., Bird G., Catmur C., Press C., Heyes C. Mirror neurons: from origin to function (асоціативне научіння як походження дзеркальних властивостей). Behavioral and Brain Sciences, 2014;37(2):177–192. DOI: 10.1017/S0140525X13000903 · PMID: 24775147. Експеримент із перевернутим тренуванням: Catmur C., Walsh V., Heyes C. Sensorimotor learning configures the human mirror system. Current Biology, 2007;17(17):1527–1531. DOI: 10.1016/j.cub.2007.08.006 · PMID: 17716898.