Зеркальные нейроны: открытие, доказательства и границы теории

Вы видите, как человек рядом рассекает палец ножом, и невольно морщитесь. Популярное объяснение этому готово давно: сработали зеркальные нейроны. За тридцать лет ими объяснили эмпатию, язык, культуру, обучение подражанием и причину аутизма — и именно из-за этой лёгкости объяснений в 2013 году авторы обзора начали текст с неудобной оговорки: годом ранее зеркальные нейроны назвали самым раздутым понятием в нейронауке. Разбираться здесь приходится в двух разных вещах: в самом открытии, которое реально и важно, и в слое толкований, большая часть которого проверку не прошла.

Что такое зеркальные нейроны простыми словами

Зеркальный нейрон — это отдельная клетка, которая разряжается и когда особь сама выполняет действие, и когда она видит то же действие у другого. Определяющее слово — «отдельная»: зеркальность по определению описывается на уровне одного нейрона, и зафиксировать её можно только электродом, считающим разряды конкретной клетки.

Отсюда следует ограничение, которое в пересказах теряется. Участок мозга, светящийся на томограмме и при действии, и при наблюдении, сам по себе зеркальных нейронов не доказывает: та же картинка получится, если в участке соседствуют две разные популяции клеток — одна для выполнения, другая для восприятия. Поэтому имеет смысл различать зеркальный нейрон и зеркальную систему, то есть условное имя для сети зон, активных в обоих условиях. Это утверждения очень разной доказательной силы, и в научных статьях разницу держат, а в популярных почти никогда.

Парма, 1992: как их нашли на самом деле

Открытие сделала группа Джакомо Риццолатти в университете Пармы. Микроэлектроды вводили в премоторную кору макак — в зону F5, клетки которой были уже известны тем, что разряжаются при целенаправленных движениях руки и рта: схватить, удержать, разорвать. В первой публикации 1992 года из 184 зарегистрированных нейронов зеркальные свойства нашлись у 18, то есть примерно у каждого десятого.

Подробности дала работа 1996 года, где описаны 92 зеркальных нейрона из 532 зарегистрированных у двух обезьян. Из неё известны детали, которые обычно выпадают при пересказе. Клетка отвечала только тогда, когда было взаимодействие между действующим и предметом: один предмет без руки или одна рука без предмета не срабатывали. Самыми действенными оказались рука и рот, а среди действий — схватывание, манипулирование и размещение. У 92% клеток увиденное и выполненное действие были связаны, но строгое совпадение, вплоть до типа захвата, обнаружилось примерно у трети.

Стоит задержаться на масштабе. С 1992 года до обзора 2013-го набралось всего 25 работ, где вообще приведены количественные данные регистрации зеркальных нейронов у макак. Это точечные, технически трудные эксперименты на небольшом числе животных — и на них опирается вся дальнейшая конструкция. Доля зеркальных клеток в них колеблется примерно от десятой части до половины, причём разброс объясняется не столько природой, сколько методикой: в ранних работах электрод вели вслепую, в поздних — целенаправленно к зонам, где зеркальные ответы уже находили.

Что доказано у человека и какими методами

Прямых человеческих данных мало, и об этом популярные тексты умалчивают. Вводить электроды в мозг здорового человека нельзя, поэтому единственный источник — пациенты с фармакорезистентной эпилепсией, которым электроды имплантируют по клиническим показаниям, чтобы найти очаг приступов.

Самое известное такое исследование вышло в 2010 году: зарегистрировали 1177 клеток у 21 пациента, пока те выполняли или наблюдали хватательные движения и мимические выражения. Клетки, отвечавшие и на наблюдение, и на выполнение одного и того же действия, действительно нашлись — их оказалось 68. Но нашлись они не там, где ждали: в дополнительной моторной зоне и в гиппокампе с прилегающими структурами, а не в лобной коре, которую считают человеческим аналогом обезьяньей F5.

Часть этих клеток при наблюдении не возбуждалась, а тормозилась. Авторы предположили, что зеркальные механизмы нужны не только чтобы связывать восприятие с действием, но и чтобы их различать: мозгу важно не спутать чужое движение с собственным. С образом простого внутреннего копирования это согласуется плохо.

Остальные человеческие данные косвенные. Функциональная МРТ измеряет суммарный кровоток в кубических миллиметрах ткани, где лежат сотни тысяч нейронов, так что отдельную клетку она не видит принципиально — авторы обзоров прямо пишут, что активность зеркальных нейронов пока нельзя однозначно выявить средствами нейровизуализации. Метаанализ 125 фМРТ-исследований обнаружил 14 кластеров с зеркальными свойствами в девяти разных полях Бродмана — картина заметно шире аккуратной аналогии с зоной F5. А более тонкая проба, фМРТ-адаптация, дала результат против прямого сопоставления: привыкание возникало внутри каждой модальности и в направлении «увидел, потом сделал», но в обратном направлении его не было.

Главное возражение: зеркало не равно понимание

Системнее всех возражал исследователь нейробиологии речи Грегори Хикок в статье 2009 года, построенной как восемь пунктов. Мишень у него узкая и оттого прочная: он не оспаривает существование зеркальных нейронов, он оспаривает тезис, что именно они обеспечивают понимание действия.

Пункт первый: у обезьян нет ни одного исследования, где временное выключение F5 ухудшило бы восприятие чужих действий, хотя выполнение собственных оно нарушает.

Дальше Хикок переходит к человеку, где материала больше. Понимание действия и его выполнение расходятся: у пациентов с апраксией эти способности связаны неполно, а повреждение лобных зон даёт прежде всего дефицит выполнения, тогда как трудности с узнаванием жестов чаще связаны с теменной корой. Нагляднее всего речь: если бы восприятие опиралось на моторные программы, повреждение моторных речевых зон разрушало бы понимание. Пациент самого Поля Брока, не способный произнести почти ничего, понимал почти всё, что ему говорили.

Философская сторона спора формулируется ещё короче: нейронаучные данные показывают, что зеркальная активность сопровождает понимание действия, а корреляция не является ни причиной, ни тем более составной частью. В ряде «дефляционных» объяснений критической для понимания действия называют верхнюю височную борозду — зону, где зеркальных нейронов нет, зато есть богатая зрительная информация о движениях живых существ. Отдельная работа 2014 года свела эту логику к заголовку: активность зеркальных нейронов не является доказательством понимания действия.

Эмпатия и аутизм: что не выдержало проверки

Самая громкая гипотеза утверждала, что социальные трудности при аутизме вызваны «сломанным зеркалом» — недостаточной работой зеркальной системы. Идея подкупала тем, что одним механизмом объясняла и подражание, и понимание других.

Систематический обзор 2013 года собрал 25 исследований с ЭЭГ, МЭГ, ТМС, айтрекингом и фМРТ и пришёл к выводу: признаков глобального нарушения зеркальной системы при аутизме нет. Различия проявлялись в основном там, где стимулы были эмоциональными, а на обычных движениях руки не воспроизводились. Автор предложила другое объяснение — сбой регуляции социальных реакций сверху вниз, то есть проблему не самого «зеркала», а управления им. Обзор 2020 года это подтвердил: в исходном виде гипотеза сломанного зеркала поддержки не имеет, хотя различия в подражании при аутизме описаны и требуют объяснения.

С эмпатией та же история. Моторный резонанс реален: когда мы видим чужое движение, возбудимость собственной моторной коры меняется. Но эмпатия предполагает ещё и различение себя и другого, самосознание и умение удержать чужую перспективу, и сводить её к одной популяции клеток оснований нет. Оценить собственную отзывчивость к состоянию других можно опросником — например, через тест на эмпатию; он измеряет поведенческие и эмоциональные проявления, а не работу нейронов.

Врождённый модуль или выученная привычка

Второй большой спор идёт о происхождении. Распространённая версия считает зеркальные нейроны эволюционной адаптацией, специально «предназначенной» для социального познания. Альтернативная выводит их из ассоциативного научения: клетка становится зеркальной потому, что в опыте особи выполнение действия раз за разом совпадало с его наблюдением — собственные руки мы видим ежедневно, а взрослые зеркалят мимику младенца.

Эту версию проверили напрямую. Участников тренировали выполнять одно движение, наблюдая противоположное: шевелить мизинцем, глядя на движение указательного пальца. После такого обучения зеркальный ответ моторной коры перевернулся на противоположный. Система, которую удаётся перенастроить за несколько десятков минут, вряд ли является жёстко зашитым модулем.

К этому добавляется наблюдение, что разряд зеркальных нейронов зависит от угла зрения, от ценности увиденного действия и возникает даже без зрительного входа. То есть зеркальный ответ хотя бы отчасти управляется сверху вниз, и современные модели описывают его как часть предсказания, а не как автоматический отпечаток увиденного.

Что из этого остаётся полезным

Прежде всего — осторожность с объяснениями. Когда психологическое явление объясняют через клетки, это почти всегда шаг назад: теория социального научения Альберта Бандуры описала обучение через наблюдение задолго до 1992 года, и её выводы не становятся ни вернее, ни ошибочнее от того, найдутся ли подходящие нейроны.

Второе — уважение к открытию за то, чем оно является. Регистрация клеток, объединяющих восприятие и действие, действительно изменила представление о границе между «сенсорным» и «моторным» в мозге и дала материал для моделей, где восприятие чужого поведения строится на предсказании. Это менее эффектно, чем «нейроны, сделавшие нас людьми», но именно это выдержало двадцать лет проверок.

Третье — практическое. Управлять можно тем, что лежит на уровне поведения: рефлексия собственных реакций в контакте с другими, проверка догадок о чужих намерениях вслух, тренировка навыков слушания. Эти инструменты работают независимо от того, чем закончится спор о механизме. А состоянием конкретных мозговых систем у конкретного человека занимается нейропсихология — и делает это через стандартизованные пробы, а не через рассуждения о зеркальных клетках.

Мифы и факты о зеркальных нейронах

На самом деле	Распространённый миф
Прямо зарегистрированы в премоторной коре макак; у человека — единичные данные с эпилептологических имплантов	Зеркальные нейроны подробно изучены в мозге человека
фМРТ видит зоны, а не клетки, тогда как зеркальность определяется на уровне одного нейрона	Снимок показывает работу зеркальных нейронов
Выключение F5 у обезьян не ухудшает восприятие чужих действий	Именно они обеспечивают понимание действия
Систематические обзоры глобального дефицита зеркальной системы при аутизме не подтвердили	Аутизм объясняется «сломанным зеркалом»
Эмпатия требует ещё и различения себя и другого и удержания чужой перспективы	Это нейроны эмпатии
Зеркальный ответ переворачивается тренировкой — он перенастраивается опытом	Это врождённый неизменный механизм

Источники

• di Pellegrino G., Fadiga L., Fogassi L., Gallese V., Rizzolatti G. Understanding motor events: a neurophysiological study. Experimental Brain Research, 1992;91(1):176–180. DOI: 10.1007/BF00230027 · PMID: 1301372 · Страница статьи
• Gallese V., Fadiga L., Fogassi L., Rizzolatti G. Action recognition in the premotor cortex (92 зеркальных нейрона из 532 зарегистрированных, условия ответа, степень конгруэнтности). Brain, 1996;119(2):593–609. DOI: 10.1093/brain/119.2.593 · PMID: 8800951.
• Hickok G. Eight problems for the mirror neuron theory of action understanding in monkeys and humans. Journal of Cognitive Neuroscience, 2009;21(7):1229–1243. DOI: 10.1162/jocn.2009.21189 · PMID: 19199415 · Полный текст
• Steinhorst A., Funke J. Mirror neuron activity is no proof for action understanding. Frontiers in Human Neuroscience, 2014;8:333. DOI: 10.3389/fnhum.2014.00333 · PMID: 24904373 · Полный текст
• Barlassina L., Gordon R. M. Folk Psychology as Mental Simulation (раздел 6.1 «The Mirror Neurons Controversy»: корреляция, дефляционные объяснения, верхняя височная борозда). Stanford Encyclopedia of Philosophy, ред. 2017. Полный текст
• Kilner J. M., Lemon R. N. What we know currently about mirror neurons (25 количественных работ с 1992 года, доли зеркальных клеток, границы нейровизуализации, модуляция сверху вниз). Current Biology, 2013;23(23):R1057–R1062. DOI: 10.1016/j.cub.2013.10.051 · PMID: 24309286 · PMC3898692. Данные фМРТ, о которых идёт речь в тексте: Molenberghs P., Cunnington R., Mattingley J. B. Brain regions with mirror properties: a meta-analysis of 125 human fMRI studies. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 2012;36(1):341–349. DOI: 10.1016/j.neubiorev.2011.07.004 · PMID: 21782846; Lingnau A., Gesierich B., Caramazza A. Asymmetric fMRI adaptation reveals no evidence for mirror neurons in humans. PNAS, 2009;106(24):9925–9930. DOI: 10.1073/pnas.0902262106 · PMID: 19497880 · PMC2701024.
• Mukamel R., Ekstrom A. D., Kaplan J., Iacoboni M., Fried I. Single-neuron responses in humans during execution and observation of actions (1177 клеток у 21 пациента с эпилепсией, дополнительная моторная зона и гиппокамп, тормозные ответы). Current Biology, 2010;20(8):750–756. DOI: 10.1016/j.cub.2010.02.045 · PMID: 20381353 · PMC2904852.
• Hamilton A. F. de C. Reflecting on the mirror neuron system in autism: a systematic review of current theories (25 исследований; модель STORM). Developmental Cognitive Neuroscience, 2013;3:91–105. DOI: 10.1016/j.dcn.2012.09.008 · PMID: 23245224 · PMC6987721. Более поздний обзор: Yates L., Hobson H. Continuing to look in the mirror: a review of neuroscientific evidence for the broken mirror hypothesis, EP-M model and STORM model of autism spectrum conditions. Autism, 2020;24(8):1945–1959. DOI: 10.1177/1362361320936945 · PMID: 32668956 · PMC7539595.
• Cook R., Bird G., Catmur C., Press C., Heyes C. Mirror neurons: from origin to function (ассоциативное научение как источник зеркальных свойств). Behavioral and Brain Sciences, 2014;37(2):177–192. DOI: 10.1017/S0140525X13000903 · PMID: 24775147. Эксперимент с перевёрнутой тренировкой: Catmur C., Walsh V., Heyes C. Sensorimotor learning configures the human mirror system. Current Biology, 2007;17(17):1527–1531. DOI: 10.1016/j.cub.2007.08.006 · PMID: 17716898.